I bokskog är vegetationen ofta lågväxt och täcker sällan hela markytan, vilket beror på den begränsade ljus- och näringstillgången. Kväve är ett ämne som tidigare har begränsat tillväxten, men med dagens ökade kvävehalter kan arter som tex hallon (se bilden) expandera i bokskogen. Lyckligtvis ser vi ännu inte motsvarande situation med nässlor, men den finns i Tyskland och Österrike.
Foto: Ursula Falkengren-Grerup
TEMA: EUTROFIERINGAtt kvävenedfallet påverkar vegetationen är numera allmänt accepterat. Men hur mycket och vad denna påverkan innebär är frågor som är svårare att besvara.

Höga föroreningshalter i nederbörden och stora nederbördsmängder medför i södra och sydvästra Sverige ett kraftigt nedfall av kväve. Kartan visar genomsnittligt nedfall med nederbörd 1986– 1990. Utöver detta tillkommer tillförseln av kväve i gas- och partikelform, vilket i skog kan dubblera nedfallet. Källa: Naturvårdsverket.

Medan svavelutsläppen har minskat och de första tecknen på minskad svaveldeposition uppträtt, har kvävedepositionen kommit att framträda som det allvarligaste hotet mot terrestra system. Prognoserna visar inte heller på några drastiska minskningar under de närmaste åren. Kväveproblematiken är mera komplex än svavelproblematiken då den består både av eutrofiering och försurning.

Floran förändras

Trots en relativt omfattande forskning inom området kväve och vegetation saknas fortfarande kunskap om sambanden mellan förändringar i kvävetillgång och vegetationens utveckling. Man vet dock att den eutrofiering som kvävenedfallet orsakar på många håll har gett upphov till floraförändringar. Det finns uppgifter som pekar mot att vi har haft en gradvis förskjutning mot en mer kvävegynnad flora. Dock saknas kunskap för att bedöma hur olika depositionsscenarier kan påverka floran i olika system.

Huvuddelen av forskningen har berört skogsekosystem, vilket är naturligt i ett land som Sverige där två tredjedelar av landytan är skogbärande. I skogen kan fält- och bottenskiktsfloran i många avseenden vara känsligare för olika former av störningar än skogsträden.

Den mesta forskningen har gjorts i lövskog i södra Sverige. Det beror på att lövskogens relativt höga artdiversitet gör den lämplig för undersökningar av vegetationsförändringar samt att kvävedepositionen är störst i söder med ca 20 kg per hektar och år (det dubbla har också uppmätts). I norra Sverige är depositionen endast några få kilon per år.

Lövskog i Skåne och Småland

Det finns flera undersökningar som belyser kvävets påverkan på floran i lövskog. I en av dessa studerades ekskog i Skåne och Småland, dels i början av 1980-talet dels 10 år senare. Det visade sig att Skåne har en större andel kvävegynnade arter än Småland. Detta gäller både sura (lågt pH) och näringsfattiga marker, som naturligt hyser ett litet antal arter, samt rika marker (med högre pH och artdiversitet).

De sura jordarna reagerade mycket långsamt och det syns knappast någon förändring under 10-årsperioden. En förklaring är att något annat än den ökade kvävetillförseln bestämmer vegetationsutvecklingen. I sura jordar är tÊex halten av väteoch aluminiumjoner alltför hög för en mycket stor del av floran. Det kan också vara något näringsämne som är begränsande.

Floran på de mindre sura jordarna utvecklades däremot mot en betydligt större andel kvävegynnade arter både i Skåne och Småland. Förändringstakten var hög både i Skåne (som utsatts för hög kvävedeposition under flera decennier) och i Småland (som utsatts för halva den skånska depositionen).

Nackdelen med denna typ av undersökningar är att de har genomförts under en relativt kort period och att de har gjorts när kvävedeposition redan pågått i flera decennier. Det är därför troligt att avsevärda förändringar redan har skett.

Arternas respons varierar

Ibland tycks forskare och beslutsfattare bortse från tidigare förändringar och använda studier som genomförts efter decennier av kvävedeposition som det ”sanna” svaret på om och hur depositionen påverkar floran. Våra studier av lövskog upp till 60 år bakåt i tiden visar att arters svar på förändringarna inte är linjära. Hallon tycks tex öka hela tiden, lundstjärnblomma ökade först men förändrades därefter inte och gulplister ökade först för att därefter minska.

Lövskog i Göta- och Svealand

Sjuhundra ädellövskogar från Uppland och Västergötland i norr till Skåne i söder undersöktes 1993–95. Kvävedepositionen varierade mellan 20 kg per hektar och år i söder och 5 kg i de nordligaste delarna. Detta ger en ganska kraftig kvävegradient, medan klimatet är relativt likartat.

Förutom deposition undersöktes markens egen kväveproducerande förmåga (kvävemineralisering). Detta gjordes bla för att studera om ett stort bidrag genom deposition i förhållande till markens egen produktion skulle ge större vegetationsförändringar än ett litet relativt bidrag genom deposition.

Resultaten bekräftade denna hypotes. Det visade sig att kvävemineraliseringen i Skåne var dubbelt så hög som i Mälarlandskapen. Denna skillnad är anmärkningsvärd. Troligen beror den på den högre kvävedepositionen i sydligaste Sverige som ackumulerats i marken under en lång tid och därigenom gjort det organiska materialet mer lättnedbrytbart för bakterier och svampar.

Vegetationens sammansättning kunde i stor utsträckning förklaras av markens kvävemineralisering (som således indirekt tycks beroende av den ackumulerade kvävedepositionen).

Även kvävedepositionen i sig förklarade en betydande del av variationen i vegetationen. Flera ormbunkar gynnades av depositionen (majbräken, skogsbräken, lundbräken) liksom flera örter (liten häxört, mjölkört, bergdunört, pipdån, stenmåra, jordreva, blekbalsamin, ekorrbär, skogsnarv, storrams, blodrot, hallon, ängssyra, rödblära, grässtjärnblomma, våtarv, lundstjärnblomma, skogsstjärna och nässla). Flera av dem etablerar sig i skogar som haft någon typ av markpåverkan och de når sällan någon högre täckning. Däremot var det endast ett fåtal gräs (kruståtel, rödsvingel, lentåtel, blåtåtel) och halvgräs (pillerstarr, veketåg) som ökade.

En ökad förekomst av ett flertal arter betyder antingen en total ökning av hela vegetationen eller att andra arter utkonkurreras pga markens försurning eller att de överskuggas av större och mer snabbväxande arter. Den första förklaringen gäller tex gulplister och myska, den andra för harsyra.

Klarar sig gräs bättre än örter?

Andra undersökningar har visat en samvariation mellan kvävedepositionen och förekomsten av smalbladiga gräs och blåbärsris i skogsmark över hela Sverige. Detta har inte kunnat bekräftas i våra studier.

Däremot tycks gräsens konkurrenspotential bekräftas i ett växthusförsök där 28 skogsgräsarter odlades vid tre olika kvävekoncentrationer och i övrigt låg näringstillgång som skulle efterlikna förhållanden i sura skogsjordar. Vid dessa låga näringsnivåer kunde gräsarterna i mycket högre utsträckning tillgodogöra sig en ökad kvävetillförsel och öka sin tillväxt.

Skogsskötsel

Under senare delen av 1900-talet har lövskogen i södra Sverige skötts mer intensivt med tätare virkesuttag och större markpåverkan. Mer ljus når markvegetationen, frön sprids med skogsmaskiner och hjulspåren blot-tar jord som kan koloniseras av nya arter. Det är viktigt att ta hänsyn till skogsskötseln när förklaringar till förändringar i vegetationen söks. I sydsvensk ekskog ökade tex artantalet med 2–5 arter vid låg skötselintensitet men med 5–13 arter vid hög intensitet. Motsvarande för bokskog var 0–2 arter vid låg och 3–8 arter vid hög intensitet.

Fortsatt arbete

Få personer betvivlar att kvävedepositionen har en effekt på vegetationsutvecklingen. Vad som ifrågasätts är graden av påverkan och hur vi skall värdera denna. Är förändringen oönskad och negativ? Svaret på denna fråga måste vara att förändringar som sker utom vår kontroll är oönskade och negativa åtminstone när de når en viss nivå. Denna nivå måste göras känd för olika ekosystem och vegetationstyper. Vi forskare måste genom fortsatt arbete peka ut när och hur kvävedepositionens påverkan ska anses negativ.